Fotosintesis menjadi
mungkin karena kemampuan pigmen klorofil menjebak cahaya. Peristiwa
penting saat fotosintesis adalah pengubahan energi cahaya menjadi energi
kimia,
yang pada akhirnya disimpan dalam molekul gula. Bahan baku fotosintesis
adalah karbon dioksida dan air. Persamaan kimia total fotosintesis
adalah sebagai berikut:
Reaksi Reduksi – Oksidasi (Redoks)
Reduksi adalah
penambahan sebuah elektron (e) ke sebuah molekul penerima. Oksidasi
adalah pembuangan sebuah elektrin dari sebuah molekul. Penambahan
elektron (reduksi) menyimpan energi dalam senyawa. Pembuangan elektron
(oksidasi) melepaskan energi. Kapanpun suatu zat mengalami reduksi, zat
lainnya akan mengalami oksidasi.
Dalam
sistem biologi, pembuangan atau penambahan elektron yang diturunkan
dari hidrogen adalah mekanisme reaksi reduksi oksidasi yang paling
sering. Reaksi redoks berperan penting dalam fotosintesis. Sebagai
contoh, sintesis gula dari karbon dioksida adalah reduksi karbon
dioksisa. Hidrogen yang diperoleh dengan membelah molekul air,
ditambahkan pada karbon dioksida untuk membentuk satuan gula.
Proses fotosintesis
Fotosintesis terjadi di dalam kloroplas (gambar
1), struktur selaput didalam sel mesofil daun. Kloroplas memiliki
struktur halus di dalamnya – kantung-kantung selaput lempeng yang
disebut tilakoid. Di selaput tilakoid, klorofil dan pigmen aksesoris disusun menjadi kelompok-kelompok fungsi yang disebut fotosistem. Masing-masing
fotosistem mengandung sekitar 300 molekul pigmen yang terlibat langsung
atau tidak langsung dalam proses fotosintesis.
Masing-masing fotosistem ini memiliki pusat reaksi atau penjebak cahaya dimana molekul klorofil a
yang spesial menjebak energi cahaya. Ada dua jenis
fotosistem:Fotosistem I dan Fotosistem II. Di Fotosistem I, molekul
klorofil a nya dinamakan P700 karena ia menyerap energi cahaya
dari panjang gelombang 700 nanometer. Molekul klorofil di Fotosistem II
diberi nama P680 karena molekul pigmen ini (klorofil a) menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nanometer.
Fotosintesis melibatkan empat peristiwa biokimia:
peristiwa fotokimia, transpor elektron, kemiosmosis dan fiksasi karbon.
Reaksi fotokimia dan transpor elektron terjadi di selaput tilakoid.
Selaput oval tilakoid mengelilingi sebuah vakuola atau wadah penyimpan
dimana ion hidrogen disimpan hingga diperlukan dalam siklus Calvin, atau
fiksasi karbon. Masing-masing tilakoid bertumpu di stroma atau zat lantai di kloroplas. Stroma adalah lokasi terjadinya fiksasi karbon.
Peristiwa Fotosistem I
Fosforilasi Siklik – Transpor Elektron
Energi
cahaya menghantam sebuah fotosistem. Molekul pigmennya menyerap energi
ini dan meneruskannya ke molekul pusat reaksi. Tingkat energi sebuah
elektron di P700 naik ke tingkat yang lebih tinggi. Energi elektron yang
bertambah ini menyebabkannya lepas dari molekul P700 (klorofil a) dan menempel sementara di sebuah molekul penerima yang disebut X. Dalam menerima eletron, molekul X tereduksi. Molekul X
melewatkan elektron ke molekul penerima lainnya dan mengalami oksidasi
dalam proses ini. Terjadi sederetan peristiwa reaksi redoks, dimana
elektron diteruskan dari satu molekul penerima ke molekul penerima
lainnya. Pada akhirnya ia kembali ke P700. Tiap langkah reaksi
reduksi-oksidasi ini dipercepat (katalis) oleh sebuah enzim khusus.
Energi
yang dilepaskan saat elektron melewati rantai transpor ini dipakai
untuk mensintesis ATP (Adenosin Tri Posfat). Ion hidrogen berlebih
dilepaskan saat ATP terbentuk. Ion ini disimpan di wadah penyimpan di
tilakoid. Fosfat inorganik dari cairan stroma disertakan dalam molekul
ATP saat fosforilasi sintetik. Fotosintesis memerlukan energi dari ATP
untuk mensintesis karbohidrat.
Pada
peristiwa Fotosistem I, elektron yang terangsang dapat melewati jalur
yang berbeda dari yang menyusun ATP. Klorofil bertindak sebagai donor
elektron dan kemudian menjadi penerima (akseptor) elektron. Ia
menyumbangkan elektron terangsang yang kaya energi dan menerima balik
elektron yang lemah (miskin energi).
Fosforilasi Nonsiklik
Energi cahaya kembali menghantam sebuah molekul klorofil a.
Sebuah elektron di molekul pusat reaksinya, P700, menjadi terangkat ke
tingkat energi tinggi. Elektron ini lepas dari P700 dan diterima X. Dari
molekul penerima X, elektron di lewatkan ke ferridoksin (Fd), sebuah
senyawa yang mengandung besi. Fd melewatkan elektron ke senyawa transisi
dan kemudian ke Nikotamida Adenin Dinukleotida Phosfat (NADP).
Sesungguhnya ada dua molekul P700 yang melepaskan elektron saat
peristiwa ini secara serempak. NADP menerima kedua elektron (2e)
tersebut dan menjadi NADPH2. NADPH2 menyimpan kedua elektron dan tidak
meneruskannya lagi. Energi dari NADPH2 akan menjadi sumber energi saat
karbon dioksida tereduksi untuk membentuk gula. Dengan mendapatkan dua
elektron tambahan, NADPH2 juga menarik sebuah proton H. Karenanya ia
berubah nama menjadi NADPre, dimana re berarti tereduksi.
Tinjauan : Fotosistem I
- Foton cahaya menghantam sebuah molekul klorofil a.
- Molekul pusat reaksi (P700) menyerap cahaya tersebut
- Salah satu elektronnya terangkat ke tingkat energi tinggi
- Jalur yang diikuti oleh elektron ini ada dua kemungkinan, yaitu jalur siklis atau nonsiklis. Jalur siklis : e dari P700 ke X ke akseptor ke ATP. Jalur nonsiklis: 2e dari P700 ke X ke Fd ke NADP lalu NADP menjadi NADPre
Peristiwa Fotosistem II
Fotosistem II melibatkan sekitar 200 molekul di pusat reaksi klorofil a,
pigmen penjebak cahaya tanaman hijau. Pada ganggang hijau biru dan pada
lumut (bryofita), pigmen penjebak cahayanya adalah klorofil b; pada ganggang coklat klorofil c, dan ganggang merah klorofil d.
Saat
cahaya menyerang klorofil di Fotosistem II, sebuah elektron di pusat
reaksi, P680, tereksitasi. Elektron energi tinggi ini lewat menuju
sebuah molekul penerima elektron yang dilambangkan Q. Molekul Q
melewatkan elektron lagi dalam sederetan molekul penerima yang
melewatkan elektron terus menuju ke lubang di Fotosistem I yang
terbentuk saat sintesis nonsiklis NADPre. Saat elektron bergerak
sepanjang rantai transpor, mereka kehilangan energi perlahan-lahan.
Sebagian energi membentuk ATP. Diyakini kalau P680 menarik elektron
pengganti dari air, menyisakan elektron bebas dan molekul oksigen:
Protonnya berhubungan dengan NADPre.
Rangkuman jalur elektron di Fotosistem I dan Fotosistem II sebagai berikut:
Air
menyerahkan 2e ke Fotosistem I menuju X menuju rantai transpor menuju
Fotosistem II menuju Q menuju rantai transpor menuju NADPre menuju
siklus Calvin.
Gambar 2 menunjukkan jalur fotosintesis.
Siklus Calvin
Siklus
Calvin adalah sederetan peristiwa fotosintesis dimana fiksasi karbon
dioksida terjadi di stroma kloroplas. NADPre dan ATP yang dihasilkan
saat peristiwa Photosistem I dan Photosistem II sekarang dipakai untuk
menempelkan karbon dioksida ke sebuah molekul organik. Enzim yang
mempercepat siklus Calvin ada di stroma.
Karbon
dioksida bergabung dengan gula karbon-5 ribulosa bifosfat (RuBp),
membentuk sebuah senyawa karbon-6 yang tidak stabil. Senyawa ini pecah
menjadi dua molekul senyawa karbon-3, asam fosfogliserik (PGA). Kedua
molekul PGA mengalami reduksi menjadi dua molekul fosfogliseraldehida
(PGAL) dalam dua langkah berurutan. Ikatan energi tinggi putus dan
fosfat dilepaskan, diganti dengan sebuah atom hidrogen dari NADPH. Lalu,
kedua molekul PGAL menyatu menghasilkan pembentukan gula karbon-6.
Sebagian PGAL ini dipakai untuk memperbaiki penyimpanan ribulosa
bifosfat, titik awal siklus Calvin (Gambar 3).
Fotorespirasi
Fotorespirasi adalah
sederetan peristiwa aneh yang terjadi di sel tanaman hijau saat ada
sinar matahari. Dalam peristiwa biasa, enzim karboksilase ribulosa
bifosfat (RuBP) menyatu dengan sebuah kelompok karboksil menuju ribulosa
bifosfat. Aktivitas biokimia yang mengikutinya sudah dijelaskan dalam
siklus Calvin.
Pada saat
fotorespirasi, oksigen, bukannya karbon dioksida, yang mengikat dengan
karboksilase RuBP. Saat karboksilase RuBP mendapatkan oksigen, oksidasi
ribulosa bifosfat terjadi. Satu molekul PGA dan sebuah molekul karbon-2
dilepaskan. PGA tetap berada dalam siklus C3, namun molekul karbon-2
meninggalkan kloroplas dan memasuki reaksi kimia di peroksisom dan
metokondrion. Sebagian karbon dioksida yang dihasilkan dalam reaksi ini
dilepaskan, sisanya dikembalikan ke kloroplas untuk ikut serta dalam
fotosintesis.
Fotorespirasi
mengoksidasi senyawa organik memakai oksigen dan hasilnya adalah
pembuangan karbon dioksida. Proses ini tidak menggunakan sistem transpor
elektron dan karenanya tidak menghasilkan energi. Namun, ia justru
memakai energi, karenanya tampak tidak berguna. Hingga kini ilmuan belum
tahu apa manfaat dari fotorespirasi bagi sel saat fotosintesis.
Jalur Fotosintesis Hatch-Slack atau C4
Di
akhir tahun 1960an, tiga ahli botani (Kortschak, Hatch dan Slack)
menemukan jalur fotosintesis baru, yang disebut C4 atau jalur
fotosintesis Hatch-Slack. Pada dasarnya inilah yang terjadi. Karbon
dioksida menyatu dengan sebuah senyawa yang disebut PEP
(Phosfoenolpiruvat), membentuk sebuah senyawa karbon-4, malat. Malat
ditransfer ke sel-sel lapisan buntalan di daun. Senyawa karbon-4 ini
memberikan karbon dioksida, yang memasuki C3 atau siklus Calvin di sel
lapisan buntalan fotosintetik.
Tanaman yang melakukan fotosintesis C4 memiliki susunan khusus di jaringan daunnya. Susunan khusus ini disebut anatomi Kranz. Sel-sel lapisan buntalan diposisikan
dalam bentuk lingkaran mengelilingi buntalan pembuluh (terdiri dari
tabung-tabung xilem dan floem). Sel mesofil menyusun bagian interior
daun lainnya. Ruang udaranya sangat kecil (Gambar 4). Tanaman di daerah
tropis dan gurun dengan tingkat fotosintesis sangat tinggi adalah
tanaman C4; diantaranya rumput kepiting, tebu, millet dan sorgum.
Menariknya, jagung, sebuah tanaman iklim sedang, juga melakukan
fotosintesis C4.
Tidak ada komentar:
Posting Komentar